Złota jesień w pełni, wypadałoby więc napisać, skąd to przebarwianie się liści bierze się.
Podstawowym barwnikiem nadającym liściom roślin kolor, jest oczywiście chlorofil, którego zadaniem jest transformacja energii świetlnej w chemiczną, prowadząca do fotosyntezy. Jest to ciekawy związek oparty na pierścieniu pochodnej porfiryny, z przyłączonym długim łańcuchem węglowodoru i z jonem magnezu wewnątrz pierścienia, uchwyconym przez cztery azoty w mocny kompleks.
Ponadto w roślinach występuje w dwóch odmianach, jako chlorofil a i chlorofil b różniących się bocznymi grupami i odcieniem.
Ten długi ogon dzięki lipofilowości pozwala zakotwiczyć się cząsteczce w błonie tylakoidu, właściwego reaktywnego ciałka chloroplastu. W centrum reaktywnym odpowiedzialnym za pochłanianie i przetwarzanie energii, dwie cząsteczki chlorofilu oplecione są cząsteczką specyficznego białka. Kompleksy złożone z tych białek, chlorofilu i karotenoidów, tak zwane układy antenowe, połączone z błoną i centrum reaktywnym, tworzą fotoukład, będący molekularną maszyną rozkładającą wodę na tlen i wydzielającej chemiczne nośniki energii.
Chlorofil pochłania część światła w zakresie czerwonym i fioletowo-niebieskim, stąd wypadkowy kolor zielony, dosyć chłodny. Pochłonięcie kwantu światła powoduje wzbudzenie elektronowe cząsteczki. Zwykle w chloroplastach cząsteczki pigmentu tworzą agregaty, dzięki czemu szansa że w stosie jakaś cząsteczka pochłonie kwant jest większa. Energia tego wzbudzenia przekazywana jest skokami poprzez kilka cząsteczek aż do centrum reakcyjnego, gdzie od cząsteczki chlorofilu związanej z białkiem, odrywany jest elektron. Dzięki niemu wytwarzane są protony, jedne cząsteczki są utleniane a inne redukowane, aż wreszcie po rozłożeniu wody i wydzieleniu tlenu powstaje ATP będąca chemicznym nośnikiem tej właśnie pochodzącej od światła energii, wykorzystywane przez roślinę do przerobu dwutlenku węgla na więcej rośliny.
Oczywiście upraszczam, ale tak wygląda początkowy etap fotosyntezy, i do tego roślinom potrzebne są pigmenty.
Ale chlorofil to nie jedyny pigment w liściach. Całkiem spory udział mają też karoteny i karotenoidy, a więc cząsteczki z długim łańcuchem węglowodorowym z układem sprzężonych wiązań podwójnych. Mają kolory od żółtozielonego, przez żółty do pomarańczowego jak marchew, w której korzeniu wszakże występują. To one powodują, że kolor liści jest soczystszy i jaśniejszy - oba chlorofile same w sobie mają raczej chłodny odcień.
Dla rośliny karoteny w pewnym stopniu uzupełniają wady chlorofilu, który pochłania trochę światła czerwonego i trochę niebieskiego, zaś pomiędzy tymi zakresami zieje szeroka dziura mieszcząca w sobie światło zielone, którego w widmie słonecznym jest najwięcej.
Różne roślinne karotenoidy pochłaniają też światło z tego szerokiego zakresu:
Każdy taki barwnik po pochłonięciu kwantu światła przechodzi na krótko w stan wzbudzony. Jeśli będzie zawieszony w roztworze to albo wytraci energię poprzez ciepło, albo wypromieniuje jako światło, a wiele karotenów może też zmienić konfigurację cząsteczki.
Inaczej jest jednak, gdy karotenoid znajdzie się tuż przy cząsteczce chlorofilu w centrum reakcyjnym fotosyntezy - może wtedy nastąpić bezpromieniste przekazanie energii i jej wykorzystanie. Dzięki temu z jednej strony rośliny rośliny mogą lepiej wykorzystać energię światła, a z drugiej mogą przy pomocy wolnych karotenów chronić się przed nadmiernym naświetleniem.
Co takiego dzieje się jesienią? Drzewa i rośliny wieloletnie wycofują z liścia cenne składniki, głównie cukry i aminokwasy. Chlorofil zimą jest niepotrzebny, dlatego nie ma potrzeby dalej go produkować. Przez cały rok w liściach działają zarówno enzymy wytwarzające chlorofil jak i enzymy degradujące, zahamowanie produkcji powoduje, że te drugie z czasem, powoli, rozłożą chlorofil na cząsteczki bezbarwne. Reakcja zaczyna się od uszkodzenia białkowego kompleksu. Potem chlorofil jest odłączany od swego "ogona" przez hydrolizujący enzym chlorofilazę. Powstający chlorofilid ma nieco słabszą, ale wciąż zieloną barwę. Potem z kompleksu usuwany jest magnez, tworząc feoforbid o szarozielonkawej barwie. Na koniec ostatni enzym utlenia cząsteczkę, rozrywając pierścień, tworząc bezbarwny produkt końcowy.
Co to powoduje?
Z liści znika zieleń, i ujawniają się dotychczas niewidoczne karoteny i karotenoidy, a liście stają się żółte i pomarańczowe. To one odpowiadają za złoty kolor. W tym miejscu rodzi się więc pytanie - a skąd czerwień?
Za czerwony kolor liści odpowiadają antocyjany, barwniki, które muszą zostać specjalnie wytworzone. Jest to grupa barwników roślinnych odpowiadających za kolor wielu owoców, w tym truskawek, czarnych jagód, a także czerwonej kapusty. Zastanawiające jest natomiast, po co roślinom wytwarzać czerwony barwnik w liściach, z których właśnie wycofywane są składniki odżywcze, i których przeznaczeniem jest odpaść od rośliny.
W pewnym stopniu antocyjany są obroną rośliny przed nadmiernym nasłonecznieniem. Powstają w młodych listkach, dopiero co wychylających się z pąków, ale potem zanikają. Następnie pod koniec lata zaczynają być wytwarzane ponownie, głownie w szczytowych liściach. To dlatego u wielu drzew i krzewów liście na samym szczycie, na które pada najwięcej słońca, zaczerwieniają się na brzegach. W podobny sposób zaczerwieniają się rośliny zielne w szczycie okresu letniego.
Niemniej nie dotyczy to jesieni, gdy słońca jest już mało.
Być może w jakimś stopniu ułatwiają roślinie wycofanie pewnych składników w okresie chłodów, ale jak się wydaje głównym powodem czerwienienia jesiennych liści jest ochrona przed owadami. Jak wykazały badania na krzewach różnych odmian, te o liściach zielonych są częściej atakowane przez mszyce i inne szkodniki niż te o liściach czerwonych cały rok. Warto przy tym pamiętać, że jesienią, wiele szkodników stara się przygotować na zimę, toteż bądź składają jajeczka, bądź hibernują w warstwie liści, i robią to w pobliżu zaatakowanego drzewa. Oznacza to, że drzewa które swym kolorem odstraszyły szkodniki jesienią, będą mniej atakowane wiosną. Dlatego opłaca im się specjalnie wytworzyć czerwony barwnik, który pozostanie w liściach nawet gdy opadną.
A teraz przypomnę chromatografię, aby pokazać jak wyglądają wszystkie barwniki zawarte w liściach, gdy są jeszcze zielone:
Żółta plamka na samej górze, to karoteny. Szare pasmo poniżej to feofityny, produkt rozpadu chlorofilu, niżej są żółtawe ksantofile, następnie ciemnozielony chlorofil b i jaśniejszy chlorofil a. na samym dole ślady innych produktów rozpadu chlorofilu.
------
Źródła:
* http://en.wikipedia.org/wiki/Chlorophyll
* http://en.wikipedia.org/wiki/Photosystem
* http://en.wikipedia.org/wiki/Anthocyanin
* http://en.wikipedia.org/wiki/Autumn_leaf_color
*http://en.wikipedia.org/wiki/Chlorophyllase